WWF環(huán)境解說專欄 「 2019年6月 總第12期 」

行走在錢江源國家公園，我們有機(jī)會(huì)在一次行程中同時(shí)領(lǐng)略華東、華中、華南、華北等不同地區(qū)，以及不同海拔、不同類型的典型植被和生境，它們印證著公園的重要保護(hù)價(jià)值，也是讓我們無限好奇和驚嘆的萬千生靈的生存空間。細(xì)細(xì)探究密林里的自然世界：森林中從林冠到地被的垂直結(jié)構(gòu)，隨著海拔攀升逐步變化的植被，兼具南北特色的植物區(qū)系交匯地帶……一棵樹，一座山，乃至整個(gè)國家公園，都是不同維度和空間尺度的自然世界。本篇專欄，請跟隨我們一起從不同視角理解國家公園所保護(hù)的生境多樣性。

前言

多姿多彩的生靈，和充滿智慧又彼此制衡的物種關(guān)系，僅僅是生物多樣性的一個(gè)層次。物種、基因和生境，從三個(gè)不同維度構(gòu)成生物多樣性概念的完整內(nèi)涵。我們最容易觀察和感受到的物種多樣性，它的維持必須以生境多樣性為基礎(chǔ)，并以可被遺傳的基因的多樣性形式，穩(wěn)定地在世世代代中傳遞下去。

生物多樣性概念的三個(gè)層次 © WWF China

在自然觀察和自然體驗(yàn)的過程中，我們的視線容易被具體的物種所吸引，從而進(jìn)一步去探究這些物種之間有著什么樣的關(guān)系，又是什么樣的機(jī)制，使得這些奇妙的物種和充滿智慧的關(guān)系得以存在和維持。在這些認(rèn)知逐漸深入的過程中，我們可以把視野逐漸從具體的對(duì)象中抽離，放大到更大的時(shí)空維度，這時(shí)候，不僅是一朵花、一片葉，更是一棵樹，一條路，乃至一座山，一個(gè)公園，都是一個(gè)個(gè)獨(dú)立而又彼此支撐聯(lián)系的自然世界。

一樹一世界

從林冠到地被的垂直結(jié)構(gòu)

關(guān)鍵詞： 垂直結(jié)構(gòu)、群落分層、林冠層、下木層、灌木層、草本層、地被層

大家一定還記得之前專欄中提到的林冠層、林下陰生環(huán)境這樣的概念。在錢江源國家公園高度成熟穩(wěn)定的常綠闊葉林中，每一棵樹本身，都是一個(gè)獨(dú)立的自然世界，而隨著高度的變化垂直分層，我們又會(huì)看到這個(gè)世界不同的“階層”和它們特有的“居民”和“生活方式”。

遠(yuǎn)眺錢江源國家公園 © 蔣天沐

典型的森林生態(tài)系統(tǒng)的垂直分層，通常可以按高度和生長型劃分為：林冠層（≥1 5 m）、下木層（≥ 5 m，< 15 m）、灌木層（< 5 m）、草本和地被。在這些垂直分層的結(jié)構(gòu)中，生活著不同的植物，動(dòng)物、微生物、真菌，這些一定區(qū)域內(nèi)生命體集合構(gòu)成的獨(dú)立的分層狀態(tài)，構(gòu)成了森林群落的垂直結(jié)構(gòu)。

越是成熟穩(wěn)定的頂級(jí)群落，這種垂直結(jié)構(gòu)尤為明顯。因為分層有利于不同物種占據(jù)不同的生態(tài)位，并錯(cuò)位利用生存資源（如食物、營養(yǎng)成分、空間、光照等），促使整個(gè)群落的結(jié)構(gòu)和功能，以及物質(zhì)和資源的利用，都達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，形成相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)。也因此，穩(wěn)定的分層結(jié)構(gòu)有利于形成并維持豐富的生物多樣性。

錢江源國家公園頂級(jí)群落甜櫧林冠層俯瞰 © 蔣天沐

林冠層，顧名思義，就是指森林生態(tài)系統(tǒng)，特別是高大喬木“最頂層連接為一片，如同一個(gè)帽子一樣覆蓋整片森林”的區(qū)域。在第9期專題中我們曾特別介紹通過森林塔吊的技術(shù)，讓我們深入理解的林冠層在生物多樣性維持、能量傳遞、動(dòng)力循環(huán)、氣候指示等方面極為重要的作用。

下木層包括了林冠以下的喬木部分，在各種植物學(xué)的專著中，也有被稱為“亞喬木層”的說法。下木層與林冠層同時(shí)在很大程度上控制了群落的生境，并決定了群落的外貌特征。

典型的下木層植物——殼斗科植物水青岡 © 龍凌潔

灌木層的主體即為林下的灌木及其枝葉延伸的區(qū)域，其生長狀況受喬木層的直接影響。古田山的灌木叢生，具有分層結(jié)構(gòu)中非常高的物種多樣性，是生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化中重要的內(nèi)在穩(wěn)固條件之一。

古田山灌木層植物——窄基紅褐柃 © 龍凌潔

草本層是分層結(jié)構(gòu)中的重要一環(huán)。草本植物幾乎遍布古田山各個(gè)角落，同時(shí)，隨著區(qū)域的變化，優(yōu)勢草本的變化明顯多于喬木，也因此草本植物是人們尋訪國家公園的自然之美，最常邂逅的對(duì)象。

古田山草本植物——出蕊四輪香 © 李浩銘

地被層廣義上包括土地表面的腐殖質(zhì)、落葉等物質(zhì)和生活在地被上的苔蘚、地衣、菌類等各種生物。地被層給分解者提供了極為良好的生活條件，是能量轉(zhuǎn)換、物質(zhì)循環(huán)、群落穩(wěn)定動(dòng)態(tài)保持中不可或缺的組成部分。

古田山地被植物——紫晶粉褶菌 ©李浩銘

一山一世界

橫、縱視角下的植被多樣性

關(guān)鍵詞：植被類型、海拔、地形

不同海拔、地形的植被類型往往不盡相同。想要探尋其中規(guī)律，可從“橫”“縱”兩個(gè)維度上進(jìn)行觀察。

“橫”指的是在同一海拔中，由于地形的復(fù)雜多樣，不同地貌的植被類型不盡相同。例如在海拔800-900m的近山脊處，?？梢姸瘫鷸?細(xì)葉青岡林，而在同一海拔區(qū)間的溝谷地段，則多為披針葉茴香-紫莖林。

“縱”則是指隨著海拔的攀升，常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針葉闊葉混交林和針葉林等植被類型依次呈現(xiàn)。

錢江源國家公園植被類型垂直分布

(資料來源:錢江源國家公園)

其中，常綠闊葉林是古田山上的優(yōu)勢植被類型，一般分布于海拔800m以下的山坡與山麓處。在這一區(qū)域，常常可見甜櫧、木荷、青岡、石櫟、錐栗、虎皮楠等優(yōu)勢物種。海拔800-950m的區(qū)域，分布著以短柄枹櫟、細(xì)葉青岡、南酸棗、紫楠林為主的常綠落葉闊葉混交林。再往上，慢慢由針闊混交林過渡到針葉林。

古田山針闊葉混交林秋色 © 段剛強(qiáng)

為什么不同海拔、地形的植被類型差異較大呢？其深層原因是海拔與地形帶來的熱量、水肥條件的改變以及兩者綜合影響。一方面，隨著海拔的增加，溫度逐漸降低，具備抗低溫能力的針葉林成為優(yōu)勢物種，是自然選擇的結(jié)果。另一方面，地形不同導(dǎo)致水肥條件不同，山坡上部或山脊處的水肥條件往往劣于下部或山麓處，因此能耐受較為貧瘠的土地與較少水分的物種更為適宜。

佇立于古田山云海的黃山松 © 錢江源國家公園

一園一世界

兼具南北特色的植物區(qū)系交匯地帶

關(guān)鍵詞：植物區(qū)系

植物區(qū)系是指某一時(shí)期、某一特定空間或環(huán)境中、某類型植被中所有植物種類的總稱。它是自然形成的產(chǎn)物, 是植物界在一定自然地理環(huán)境, 特別是自然歷史等綜合條件作用下長期發(fā)展和演化的結(jié)果。為便于比較和研究，一般用植物種類的屬作為區(qū)系地理成分分析的基本單位。

南北植物區(qū)系交匯地帶的吳茱萸五加 ©龍凌潔

古田山地區(qū)種子植物區(qū)系屬泛北極植物區(qū)、中國—日本森林植物亞區(qū)，具體可分為包括熱帶和溫帶分布下的14個(gè)類型。其中各地理區(qū)系成分的比例分別為：熱帶46.47% 、溫帶51.57%、中國特有1.96%。這反映出較為明顯的南北交匯現(xiàn)象，特別是含有較豐富的熱帶區(qū)系成分。如常見的木荷、青岡、冬青、山茶等屬的植物。其中甜櫧、木荷、青岡、野含笑等是組成常綠闊葉林的主要成分，這在浙江省種子植物區(qū)系中具有較鮮明的特色。此外，本地區(qū)溫暖而濕潤，亞洲內(nèi)陸干旱地區(qū)中亞分布類型無分布。

南北植物區(qū)系交匯地帶的白毛椴 ©龍凌潔

地形地貌和氣候影響是形成植物區(qū)系南北交匯現(xiàn)象的主要原因。同時(shí)，這里的山體地形經(jīng)過多次地殼運(yùn)動(dòng)后，呈東北向西南走向，北、東、西三面群峰環(huán)繞，東北方由于無高山阻擋，北方寒流長驅(qū)直入南下，一些溫帶性質(zhì)的華北植物成份也隨之滲入。所有這些因素，共同塑就了錢江源國家公園一園縱覽華夏的獨(dú)特資源分布格局和教育價(jià)值。

結(jié)語

從一棵樹，到整片山林不同海拔/地形的豐富植被類型，再到整個(gè)國家公園匯聚南北特色的植物區(qū)系，原真而完整的生機(jī)綠洲通過不同空間尺度上的解讀得以呈現(xiàn)，“紙上得來終覺淺”，筆者建議廣大朋友們“絕知此園要躬行”，身臨其境感受錢江源國家公園之美。

主要參考資料：

[1]  尚玉昌．普通生態(tài)學(xué)（第三版）[M].北京：北京大學(xué)出版社，2010.

[2]  祝燕, 趙谷風(fēng), 張儷文, 等. 古田山中亞熱帶常綠闊葉林動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地——群落組成與結(jié)構(gòu)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2008,32(2)：262-273.

[3]  Zhang  J Y，Zhang H L，Zhang T H, et al．Niche  dynamics of mainpopulation of plant communities in the restoring succession process in HorqinSandy Land. Acta Phytoecologica Sinica, 2003, 23(12): 2741-2746．

[4]  胡正華, 于明堅(jiān), 彭傳正等. 古田山國家自然保護(hù)區(qū)黃山松林主要種群生態(tài)位研究[J]. 生態(tài)環(huán)境,2004,13(4): 619-621,629

[5]  chen B, zhou X M．Analyses of niche breadthsand overlaps of several plant species in three Kobresia communities of anAlpine  meadow. Acta PhytoecologicaSinica, 1995, 19(2): 158-169．

[6]  胡正華, 于明堅(jiān), 徐學(xué)紅等. 浙江古田山自然保護(hù)區(qū)甜櫧群落特征研究[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2004, 23(2): 15-19.

[7]  胡正華，于明堅(jiān). 浙江古田山常綠闊葉林演替序列研究：群落物種多樣性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志,2006,25(6): 603-606.

[8]  于明堅(jiān), 胡正華, 余建平,等. 浙江古田山自然保護(hù)區(qū)森林植被類型[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 2001,27(4):375-380.

[9]  劉經(jīng)倫, 李洪潮, 朱麗娟,等. 植物區(qū)系研究進(jìn)展[J]. 云南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2011, 31(3):3-7.

[10]陳建華, 馮志堅(jiān). 浙江古田山種子植物區(qū)系的地理成分研究[J]. 華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2002(1):104-111.

[11]錢江源國家公園生態(tài)資源保護(hù)中心.錢江源國家公園2017年度科學(xué)研究報(bào)告.2018:15-27