在飛行的時候，涉禽通常會把雙腿伸長，放在尾巴下邊。然??些記錄顯示，涉禽有時也會像雀鳥?樣把腿向前收起，也就是把腿和腳都藏在腹部羽毛之下。

這?現(xiàn)象的原因和影響都尚不明確。通過?獻檢索，鳥類學(xué)家訪談、公開征集和網(wǎng)絡(luò)圖片檢索，我們發(fā)現(xiàn)了90份?只或多只涉禽個體收腿飛行的記錄，共涉及17個不同物種。

收腿飛行行為在鶴鷸（占所有鳥類的10%）和紅腳鷸中最為普遍，但在腿長相對較短的黑腹濱鷸和劍鸻等鳥種中也有出現(xiàn)。這?行為在?年中的大多數(shù)月份、涉禽的不同年齡階段、單獨飛行的個體和鳥群中、不同的環(huán)境溫度、長途遷徙和在小范圍移動的涉禽身上都有出現(xiàn)。

在低溫環(huán)境中減少熱量損失是?個可能但說服力較弱的解釋，空氣動?學(xué)和腿部肌?疲勞也有可能影響涉禽在飛行中的腿部姿態(tài)。

專業(yè)原文，細讀翻譯版

涉禽收腿飛行的行為有多常見？它們又為什么要收腿飛行呢？為了找到以上問題的答案，我們嘗試進行了文獻檢索，卻發(fā)現(xiàn)相關(guān)結(jié)果少得可憐。因此，我們決定開展進一步研究，試圖了解：

哪些涉禽會收腿飛行？涉禽什么時間，什么地方，以及出于什么原因會進行收腿飛行呢？

▲飛翔的鸻鷸群，虹橋黑背拍攝于江蘇。

為收集涉禽收腿飛行的照片及觀察記錄，2017年12月，我們在Wader Study期刊上發(fā)布了一條征集令，并要求照片/觀察記錄的提交者注明物種名稱、觀察地點、時間、日期以及鳥類的其它行為特征等。2018年3月，我們又在國際鳥盟瑞典 （BirdLife Sweden）發(fā)行的Vår Fågelvärld期刊上發(fā)布了類似的征集令。此外，我們還在多個網(wǎng)站和臉書上征集了以上信息，并且詢問了我們觀鳥的同事和朋友。

除以上不成系統(tǒng)的信息檢索外，我們還瀏覽了瑞典物種觀察系統(tǒng)網(wǎng)站（www.artportalen.se）上發(fā)布的涉禽飛行圖?。

截?2019年11?11?，我們共搜集到90條記錄，分享記錄的包括約50名觀鳥人、攝影師和記者。這90條記錄中的少數(shù)來源于已經(jīng)發(fā)表的報告，以及我們在瑞典物種觀察系統(tǒng)網(wǎng)站上瀏覽照?時的發(fā)現(xiàn)。在?獻檢索時，我們還發(fā)現(xiàn)了除涉禽外其它物種收腿飛行的證據(jù)，例如鶴類和鷗類等。

▲一只收腿飛行，以至于完全看不到j(luò)io的三趾鷗。慕童拍攝于俄羅斯楚科奇。

▲收腿飛行的美洲鶴和沙丘鶴。Gary R. Soper拍攝于一個大冷天兒。

我們收集到17個涉禽物種的收腿飛行記錄。?多數(shù)記錄為鶴鷸（42個記錄）和紅腳鷸（14個記錄）這兩個長腿的姊妹物種，也有少許青腳鷸（8個）和流蘇鷸（6個）的記錄。?部分記錄都涉及?腿的中大型涉禽，少量?型涉禽的記錄則包括黑腹濱鷸（2）、劍鸻（2）和三趾鷸（1）。

▲我們收集到的涉禽收腿飛行記錄。鳥種進行收腿飛行的記錄越多，鳥名就越靠前。“有照片”一列的“X”號代表我們收到了該物種收腿飛行的照片。國家簡稱分別為：加拿大（CAN），丹麥（DK），芬蘭（FI），荷蘭（The Netherlands），新西蘭（NZ），瑞典（SE），英國（UK）和美國（USA）。

在秋季，鳥類的年齡相對容易區(qū)分。我們發(fā)現(xiàn)幼鳥和成鳥都有收腿飛行的行為。

▲兩只鶴鷸幼鳥分別以收腿和伸腿的方式飛行。2007年8月15日，Bengt Rönde拍攝于瑞典南部的斯科納省。

?年中除去十月都有記錄到收腿的涉禽。我們收到的記錄涵蓋了春遷、秋遷和冬季這幾個時期。我們沒有收到繁殖季涉禽收腿的記錄。?部分冬季的觀察都是在0℃以下的溫度中進?的，例如一只扇尾沙錐就是在?月-14℃的低溫中記錄到的。

▲一只扇尾沙錐在-14℃的溫度下收腿飛行。2016年1月17日，Mikael Nilsson拍攝于瑞典哥德堡。

?位觀察者提到在瑞典南部的法爾斯特布，涉禽的收腿行為通常發(fā)生在它們在當?shù)剡M行遷徙歇停（stopover）的時段中。相反，其他觀察者說收腿行為和更加活躍的遷徙飛行有關(guān)聯(lián)。而我們的記錄顯示，該行為在長途遷徙和非遷徙期的飛行中都有出現(xiàn)。

無論是自個兒飛行還是身處于鳥群之中，涉禽都有收腿飛行的情況。在不同的記錄中，同一鳥種收腿和伸腿的個體比例參差不?。在某些情況下，鳥群中只有?只個體收腿（例如23只紅腳鷸和14只鶴鷸中的?只）。但在其它情況下，鳥群中的絕?多數(shù)都會將腿收起（例如7只鶴鷸和14只紅腳鷸中的11只）。

涉禽的收腿飛行行為在三?洲的八個國家都被記錄到，即五個歐洲國家、加拿?、 美國和新西蘭。就飛行高度而言，涉禽在水面低空飛行、即將著陸或是剛剛起飛時，通常會有收腿行為。該行為在海拔相對較高的活躍遷徙飛行中也有記錄。由于顯而易見的原因，我們沒有任何觀察記錄顯示涉禽在數(shù)百米甚至是數(shù)千?的高度飛行時，究竟是如何擺放它們的腿的。

對于涉禽收腿這一行為的發(fā)生頻率，鳥類學(xué)家的看法可謂是大相徑庭。在?個極端，?些有經(jīng)驗的觀察者說他們從未見過，或者他們“可能就見過?兩次”。而在另?個極端，因為該行為在鶴鷸中是如此常見，以至于至少有?本野外指南收錄了這個行為，而且?些經(jīng)驗豐富的鳥類學(xué)家告訴我們，他們“經(jīng)常看到”這個現(xiàn)象。

我們收到/詢問了人們對收腿行為發(fā)生頻率的估計。Nils Kjellen從1986年秋天開始，每天都在法爾斯特布調(diào)查候鳥的數(shù)量。他說至少經(jīng)常在三種鳥類身上看到收腿的現(xiàn)象。當我們問他觀察到收腿行為的大致頻率時，他估計鶴鷸有5%，而紅腳鷸和青腳鷸則不及1%。

▲不常收腿的紅腳鷸。陳騰逸拍攝于崇明。

Christian Friis 和他的同事也注意到了我們的征集令。據(jù)他們說，在加拿?安?略省詹姆士灣7 – 9月的秋遷期，多達10%的小黃腳鷸都有收腿?為。

為了收集更多的飛行記錄，我們在瑞典物種觀察系統(tǒng)網(wǎng)站上瀏覽了近萬張照?。我們對相對清晰的照片中的1300多只飛行個體進行了收腿/伸腿確認。我們找到了至少31個收腿飛行的個體。正如預(yù)期的那樣，出現(xiàn)該行為頻率最高的是鶴鷸，高達11%的個體都有收腿的行為。青腳鷸、流蘇鷸和扇尾沙錐的收腿比例在1-2%。出乎意料的是，我們并沒有在互聯(lián)網(wǎng)的搜索中發(fā)現(xiàn)收腿的紅腳鷸。

▲八個涉禽的收腿飛行個體數(shù)量及比例。照片來源是瑞典的物種觀察系統(tǒng)網(wǎng)站。

我們共搜集到了17個收腿飛行的涉禽，但這份名單肯定不夠全面。?先，我們?nèi)狈碜允澜缙渌鼑壹暗貐^(qū)的反饋，因此忽略了很多涉禽種類。其次，只要我們用心尋找，總會有新的發(fā)現(xiàn)。例如，在我們開始調(diào)查前，并不知道劍鸻也有類似的行為。

▲在一群飛行的劍鸻中，部分個體的腿是收起的（圖中用白色星號標出）。2009年8月27日，Thomas Alerstam拍攝于瑞典厄蘭島。

由于我們收集的數(shù)據(jù)顯示，收腿飛行在不同涉禽物種、?年中幾乎任意時間，以及不同的環(huán)境下（自個兒飛行或是在鳥群中，不同的飛行高度）都有發(fā)?，因此，鳥類學(xué)家對這?現(xiàn)象的常見程度持不同看法的最可能的解釋是：觀察者的知識儲備、興趣和技能各不相同。?些鳥類學(xué)家有比他人更為敏銳的觀察力和對細節(jié)的感知力。

那么，涉禽為什么要收腿飛行呢？對此有多種可能的原因，盡管目前看起來沒有?個統(tǒng)?的標準答案。

為適應(yīng)低溫環(huán)境，鳥類的腿部進化出了“逆流熱交換”機制（counter-current heat exchanger）。在腿的上部，溫暖的動脈血在遇上從趾端返回的冰冷的靜脈血后會有所降溫。因此，鳥類的大部分熱量都是保存在它們身體的中心部位的。然而，總是會有部分熱量從裸露的腿部損失，因此在低溫環(huán)境下，鳥類很可能想把腿塞進腹部羽毛中來減少熱量損失。一份發(fā)表于1963年的報告稱，看似所有鳥類都會在極寒的冬季收腿??。但我們的調(diào)查顯示，很多涉禽并非如此。

就減少熱量損失??，與收腿飛行類似的是涉禽的“金雞獨立”行為，即它們會將?條腿放在腹部羽毛下，僅靠另?條腿站立休息。Ryeland 等在澳?利亞研究涉禽的鳥類學(xué)家發(fā)現(xiàn)，隨著溫度的降低，九種涉禽中的六種都增加了單腿站立的行為。

飛行的演化可以被看作是鳥類身上三個運動組件（翅膀、尾部和腿）發(fā)展和特化的結(jié)果。翅膀的設(shè)計、尺?和形狀?直以來被作為理解鳥類飛行的基礎(chǔ)被給予了?量關(guān)注。最近，?們也開始關(guān)注尾部的重要性，包括它是如何在飛行過程中增加升?和阻?，以及它對機動性和穩(wěn)定性的重要作用。相反，腿部在飛行中的姿態(tài)和效果鮮為?知。 

雖然鳥類的尾部能在低飛行速度下產(chǎn)?重要的平衡力和穩(wěn)定升?，但很顯然，鳥類為了求偶而生得精致而細長的尾巴同時也增加了飛行的阻?。同樣，向后伸出的腿也會造成阻?，增加它們飛行的代價。鳥類可能會通過收腿，并將腿緊緊貼近腹部來試圖減少這種阻?，但這可能又會增加身體的阻?。目前尚不清楚在飛行中使用哪種姿勢才能最有效地減少阻?。

▲圖片來源：勺嘴鷸在中國

收腿會使身體的重?前移。鳥類身上的能量儲備或許會在這時起到關(guān)鍵作?。涉禽可以從完全沒有能量儲備到攜帶兩倍于?重的脂肪和蛋?質(zhì)，這些能量似乎主要儲存于身體重心的后部，將腿放到更靠前的位置或許可以幫助身體保持平衡。另???，能量負荷的增加，往往也伴隨消化道的縮?和胸肌質(zhì)量的增加。這兩個過程也將使身體的重?向前移動。

我們不知道那些收腿飛行的鳥的能量儲備有多少，但是，鑒于涉禽在遷徙期間和冬季都會儲備大量的能量，與能量儲存有關(guān)的生理變化或許會導(dǎo)致它們收腿飛行。在兩種腿部姿勢都有的鳥群中，個體顯然經(jīng)歷著相同的環(huán)境條件，但它們很可能擁有不同的能量負載。

長時間伸腿可能會因?腿帶來的杠桿作用導(dǎo)致肌?疲勞，但我們不清楚這在何種程度上引起了涉禽的收腿?為。

此外，一份發(fā)表于1983的論文描述了洋斑燕和藍喉蜂虎是如何在飛行中通過露出腿部來緩解陽光輻射帶來的炎熱的。然而，它們并沒有向后伸腿，而是將腿部進行了不同程度的伸展——從僅僅露出雙腳，到整條腿都以垂直于身體的方向伸出來。

作者/Åke Lindström & Thomas Alerstam

翻譯/趙雨蘅

審校/虹橋黑背

本文版權(quán)歸原作者，內(nèi)容呈現(xiàn)在原文基礎(chǔ)上存在相關(guān)調(diào)整。原文刊登于Wader Study第127期：doi:10.18194/ws.00187