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飛行是動物界極具創(chuàng)新性的運動方式，為飛行動物提供了諸多生存優(yōu)勢，極大地擴展了它們的生存空間和生態(tài)位。迄今，僅有昆蟲、翼龍、鳥類和蝙蝠這四類動物演化出主動飛行能力。其中，昆蟲是最早掌握飛行能力的動物，并且演化出了多樣性極高的飛行策略和相應的生態(tài)適應。然而，重建滅絕昆蟲的飛行能力非常困難，因此，我們對昆蟲飛行能力的演化歷史了解非常有限。

古蟬總科（半翅目）是中生代的代表性樹棲昆蟲，翅展最長可達15厘米，生存時限從二疊紀晚期到白堊紀晚期（距今約2.6至1億年）。古蟬和現(xiàn)生蟬類的親緣關系較近，具有相似的形態(tài)特征和飛行機制。它們在中生代非常繁盛，保存了大量的化石記錄，因此是探究昆蟲飛行能力演化的理想類群。

2010年，中國科學院南京地質古生物研究所博士王博和研究員張海春在檢視德國晚侏羅世索倫霍芬古蟬后，發(fā)現(xiàn)在侏羅紀最晚期，古蟬類群存在一個明顯的演替事件。晚期古蟬類群可能進化出更強的飛行能力，其潛在演化驅動因素為新興空中捕食者的捕食壓力，并據此提出了“飛行競賽”假說。該假說雖被廣泛引用，但一直缺少嚴格的定量驗證。

近日，中國科學院南京地質古生物研究所博士許春鵬、研究員王博、研究員張海春與臨沂大學地質與古生物研究所教授陳軍、荷蘭瓦赫寧根大學實驗動物系教授Muijres Florian、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所博士余逸倫等合作，以古蟬為研究對象開展了綜合的研究工作，相關研究成果于2024年10月26日在線發(fā)表于《科學進展》（Science Advances）上。

研究團隊建立了古蟬的綜合形態(tài)特征數(shù)據庫，在此基礎上構建了古蟬類的首個系統(tǒng)發(fā)育關系，并綜合貝葉斯支端定年分析、譜系形態(tài)空間分析、形態(tài)歧義度分析和幾何形態(tài)度量分析等方法，重建了其宏演化歷史。此外，本研究構建了古蟬的空氣動力學模型，據此定量評估了其飛行性能，闡明了該昆蟲類群的飛行能力演化史。研究結果揭示了鳥類早期輻射事件對昆蟲演化的影響，為中生代的“飛行競賽”假說提供有力證據，并為探究捕食者與被捕食者間的協(xié)同演化提供了一個經典例子。此外，該成果為定量計算滅絕昆蟲的飛行能力提供了新思路和新方法。

本研究取得的主要成果如下：

1、系統(tǒng)發(fā)育分析揭示古蟬的類群演替事件。

研究團隊檢視了全球范圍內所有代表性的古蟬化石，綜合利用最大簡約法和貝葉斯法重建了古蟬總科的系統(tǒng)發(fā)育關系，并識別出了并系的早期古蟬和單系的晚期古蟬兩個類群。早期古蟬具有近似橢圓形的前翅、相對較大的后翅以及較小的中胸；晚期古蟬則具有近似三角形的前翅、相對較小的后翅以及較大的中胸。研究結果進一步揭示了侏羅紀—白堊紀之交的古蟬類群演替事件：原本占據主導地位的早期古蟬開始衰落，同時晚期古蟬開始崛起。

圖1：早期古蟬（A–D）和晚期古蟬（E–H）。

2、綜合形態(tài)空間分析揭示古蟬的表型宏演化史。

在重新校驗全球古蟬化石的基礎上，提取了綜合的形態(tài)學數(shù)據（包括前翅翅脈結構的離散型數(shù)據和前翅翅形的連續(xù)型數(shù)據），建立了古蟬化石的形態(tài)特征數(shù)據庫，基于翅脈結構開展了主坐標軸分析和非度量多維尺度分析。結果表明，古蟬從早期到晚期的演替過程中發(fā)生了明顯的形態(tài)空間遷移，并伴隨形態(tài)歧義度的顯著下降。翅形主成分分析表明，演替過程中也伴隨著明顯的翅形演化：由早期古蟬的近似橢圓形向晚期古蟬的近似三角形演變。總之，綜合各類形態(tài)空間分析結果表明，古蟬在這次類群演替事件中發(fā)生了明顯的表型演化。

圖2：古蟬總科的系統(tǒng)發(fā)育關系（A）和形態(tài)空間演化（B）。

3、構建空氣動力學模型并重建古蟬的飛行能力演化史。

本研究構建了古蟬的空氣動力學模型以計算其飛行能力的演化。對古蟬開展了全面的形態(tài)度量工作，測量了包括前翅翅長、前翅弦長、前翅面積、胸部長度和寬度等在內的各項形態(tài)學數(shù)據。基于上述測量數(shù)據，分別計算了翅載荷、翅展弦比和飛行肌肉占比三項參數(shù)，并定量評估了該類群的飛行能力。結果表明，相比早期古蟬，晚期古蟬的翅載荷提高了92%，其飛行速度有39%的提升；飛行肌肉占比提高了19%，顯示其飛行靈活度和飛行速度的提高；前翅展弦比提高了15%，進一步證明晚期古蟬具有更快的飛行速度和更高的飛行效率。空氣動力學研究顯示在該演替事件中，古蟬發(fā)生了顯著的形態(tài)學演化，促使其飛行能力得到顯著提升，包括更快的飛行速度、更高的靈活度以及更高的飛行效率。

圖3：古蟬總科前翅翅脈結構的形態(tài)空間分析（A–B）、

物種多樣性統(tǒng)計（C）和形態(tài)歧義度計算（D）

4 、為中生代的“飛行競賽”假說提供證據。

在晚侏羅世到早白堊世之間，早期鳥類經歷了顯著的輻射事件，并迅速占據了森林中的生態(tài)位。早期的鳥類多為食蟲性，而體型碩大的古蟬是其理想的食物來源。本研究發(fā)現(xiàn)侏羅紀—白堊紀之交的古蟬類群演替事件，在時間上與早期鳥類的大輻射相吻合。因此，早期鳥類的繁盛很可能對古蟬的演化產生了定向選擇壓力，促進了古蟬的類群演替，導致了早期古蟬的衰落以及飛行能力更強的晚期古蟬的崛起。這一結果也為鳥類引起的中生代“飛行競賽”假說提供了有力證據。

圖4：古蟬總科前翅翅形的形態(tài)空間分析（A–B）

和飛行能力計算（C–D）。

鳥類這一新興飛行動物的起源和輻射，很可能對已有的飛行生物（昆蟲和翼龍）產生嚴重的影響，引發(fā)了一場中生代的“飛行競賽”。在早期鳥類的輻射過程中，翼龍也發(fā)生了明顯的演化事件：由體型較小、食蟲為主的基干類群，逐漸演替為體型較大、食性多樣化的翼手龍類。作為潛在的競爭者，鳥類的繁盛可能促進了翼龍的類群演替。此外，作為捕食者，早期鳥類的輻射事件也給昆蟲帶來了新的捕食壓力，例如蜻蜓目的演替事件：間翅亞目主導轉變?yōu)椴畛醽喣亢途醽喣恐鲗В⑶已莼鰪碗s的翅斑以及更高效的產卵結構?？傊猩摹帮w行競賽”極大影響了翼龍和昆蟲的演化，從而重塑了中生代晚期的空中生態(tài)系統(tǒng)。

圖5：中生代鳥類與古蟬之間“飛行競賽”的生態(tài)復原圖。

該研究由中國科學院南京地質古生物研究所、臨沂大學、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所、德國耶拿大學、荷蘭瓦赫寧根大學、美國自然歷史博物館以及英國自然歷史博物館的研究團隊共同完成。

研究得到國家自然科學基金委、山東省自然科學基金委和德國洪堡學者基金會的資助。南京古生物所畫師楊定華為該成果繪制復原圖。

相關論文：

Xu Chunpeng, Chen Jun, Muijres F. T., Yu Yilun, Jarzembowski E. A., Zhang Haichun, Wang Bo (2024) Enhanced flight performance and adaptive evolution of Mesozoic giant cicadas. Science Advances, 10, eadr2201.Wang Bo, Zhang Haichun, Wappler, T., & Rust, J. (2010) Palaeontinidae (Insecta: Hemiptera: Cicadomorpha) from the Upper Jurassic Solnhofen Limestone of Germany and their phylogenetic significance. Geological Magazine, 147(4), 570–580. doi:10.1017/S0016756809990896